​​       K-Pg boundary，白垩纪-古近纪界线，是划分中生代与新生代的依据，它是一道分水岭，无数生命的演化历程在此戛然而止。

       6600万年前，天外来客不请自来，一颗直径10-15公里的小行星撞向地球，扎进今天墨西哥尤卡坦半岛的浅海中，造就了无边的黑暗、火灾、毒气与海啸，生命在绝望中求生，生态系统近乎崩溃。恐龙绝灭，翼龙消亡，与之相随而行的还有许多生物，它们都在那一瞬间化作灰烬。

        白垩纪-古近纪灭绝事件（Cretaceous-Paleogene extinction event），是地球上迄今为止最后一场大灭绝。

        白垩纪-古近纪灭绝事件以后，人们再也没有发现任何属于腔棘鱼的化石，一个延续近四亿年的古老类群就此销声匿迹。在当时，灭绝事件荡平了地球上75%的生物，就算有腔棘鱼从坎帕期延续下来，熬不过灭绝事件也实属正常，因此1938年以前，人们都认为腔棘鱼在白垩纪末就已经灭绝，它们就与恐龙、翼龙，还有许许多多繁荣于中生代的生物一样，被永远封印在地层之中。

经历白垩纪-古近纪灭绝事件的生物是地球上最倒霉的一批生物，这场大灭绝与地球没有任何关系，完全是飞来横祸，就这样砸没了地球上75%的生物。 图：National Geographic

       然而在1938年，一切都改变了。一条怪鱼在南非的Chalumna河口被一艘渔船捕捞上岸，这条鱼随后落到东伦敦博物馆的玛乔丽·考特内·拉蒂迈（Marjorie Courtenay Latimer）女士手里。此鱼长相过于复古，以至于拉蒂迈女士无法确认它到底是何方神圣，于是她给史密斯教授发去信件，其中附上了关于怪鱼的手绘。十一天后，史密斯教授取出来信，一个熟悉的身影赫然在目：

拉蒂迈女士为怪鱼作的手绘。图：Linda Hall Library

       灭绝七千多万年后，腔棘鱼就这样重新为人类所知。史密斯教授急不可耐地赶回东伦敦，见到了这条因为腐败已经被制成剥制标本的大鱼。一年后，这条跨越历史的腔棘鱼被命名为Latimeria chalumnae，属名献给拉蒂迈女士，而种加词则指向Chalumna河——它的现身之地。在中文里，这个物种被称为非洲矛尾鱼，或西印度洋矛尾鱼*。

*【注】Latimeria之名意在纪念拉蒂迈，因此也有地方将Latimeria称为拉蒂曼鱼或拉蒂迈鱼。有人认为既然Latimeria是对拉蒂迈女士体现敬意，拉蒂迈鱼之名比“矛尾鱼”更为合适，这里不作讨论。

1938年捕获的那条矛尾鱼。图：Linda Hall Library

当时对这条矛尾鱼铺天盖地的报道。图：maginams.ca

如今在第一条腔棘鱼上岸的地方，人们立起了一块牌子，上面刻有拉蒂迈女士和戈森船长（正是他的船捕获了这条腔棘鱼）的名字，以及那个值得纪念的日子。图：Linda Hall Library

       一条不在石头里的腔棘鱼的意义是显而易见的，于是第一条腔棘鱼上岸后，学界开始悬赏更多的腔棘鱼，许诺捕获头两条腔棘鱼的人每人可获得100英镑的奖励。在这样的背景下，第二条腔棘鱼在1952年12月20日于科摩罗群岛被捕获，但相比上一条，这条鱼却有些不太一样：它的尾鳍缺失了矛形副叶，背上也只有一个背鳍，基于这些特征，史密斯等人在次年将第二条腔棘鱼描述为一个新属新种：马兰鱼（Malania anjouanae）[1]，在一些年代较早的教材上，我们依然可以看到这个名字。但第二条腔棘鱼的不同之处似乎只是因为它是个畸形个体，于是在后来，马兰鱼被处理成了非洲矛尾鱼的一个异名。

“马兰鱼”，这条鱼身长1.385米，捕获它的那个渔民理所当然地拿到了钱

       后来，非洲矛尾鱼又先后在东非海岸多处被发现，似乎这个物种广布于西印度非洲沿岸。从南非到肯尼亚，非洲矛尾鱼的分布区蔓延大半个东非海岸，而最大的种群，则位于科摩罗群岛。

非洲矛尾鱼的已知分布区域

       真正再次发现新种腔棘鱼，已经是1997年的事情。那一年，一条活的矛尾鱼出现在印尼的海鲜市场里，然而留下几张照片之后它就被买走了（啊这）。一年以后，也就1998年，一条新的矛尾鱼在印尼的苏拉威西美娜多（万鸦老）海域出水，这一次它被移交到学者手中。1999年，这种来自苏拉威西的矛尾鱼被六位学者共同发表，并建立学名Latimeria menadoensis，中文称为印尼矛尾鱼或美娜多矛尾鱼[2]。

水深164.6米处洞穴中一条新生的印尼矛尾鱼[3]

       一直以来，苏拉威西被认为是印尼矛尾鱼唯一的分布范围，所有被捕获的个体都来自于苏拉威西美娜多，然而水下调查显示美娜多西南方360km处的海域与巴布亚北部的极乐鸟湾也有矛尾鱼的出没，这些矛尾鱼都被鉴定为印尼矛尾鱼，但巴布亚与美娜多相距甚远，两地洋流互不相通，其间更是隔着水深可达8000米的天堑，矛尾鱼间的基因交流被完全阻断，美娜多与巴布亚的矛尾鱼间在遗传上应该已经有一定的距离，然而这些美娜多以外的矛尾鱼未曾被捕获，仅仅依据照片和视频，难以做进一步的研究。

       新的进展出现在2018年7月1日，在美娜多752km以外，一条矛尾鱼在印尼西巴布亚省海域300米深处意外出水，虽然这条鱼的大部分都被吃掉了（啊这），但剩下的组织依然为研究提供了样本。对这条矛尾鱼及印尼矛尾鱼美娜多种群的线粒体基因组分析显示，西巴布亚的矛尾鱼种群大约在1300万年前与美娜多的矛尾鱼分离，而基因上的差距，已经足够让西巴布亚的矛尾鱼自成一个物种[4]。

这条印尼矛尾鱼在2018年出水于西巴布亚，它所属的种群可能来自一个未知的隐种。图：phinemo.com

       然而这只是初步的结论，西巴布亚的矛尾鱼如今仍是印尼矛尾鱼，因此截至目前，被人类发现的矛尾鱼一共只有两种。海洋深邃，也许在尚未勘探的海域仍有其它矛尾鱼的存在，但那还是未知。今天的两种矛尾鱼在许多方面都非常相似，只有一些极小的特征可以把它们区分开来，一个最明显的差异在于鳞片，印尼矛尾鱼的鳞片有金色的反光，这是棱柱层的特殊结构所致，而非洲矛尾鱼就没有这样的金色[5]，但这一区别必须在近距离观察时才能看出，而大部分腔棘鱼照片都不能满足这一条件，因此，通过生态照来判断一条矛尾鱼的物种，几乎是不可能的。

1998年那条印尼矛尾鱼的头部，可以看到眼睛下的金粉，这是印尼矛尾鱼的特征

印尼矛尾鱼鳞片上的金色反光

       在中生代的盛世之后，腔棘鱼类已经退居寒冷昏暗的深层水域。尽管偶尔出现在水深100米以上的浅水处，但大多数时候矛尾鱼都活动于150米以下的海域。非洲矛尾鱼最深可以下到700米深处，印尼矛尾鱼也能在三百余米深的水层中发现，这些鱼类出没的水层，温度往往仅有10-22℃。静谧而稳定的深水，是这些古老生物的神秘花园。

非洲矛尾鱼的洞穴。在产地，非洲矛尾鱼常常与史氏灯眼鱼等鱼类共享住所，它们的巨大洞穴足够容纳多种生物。图：Phys.org

       矛尾鱼是穴居的鱼类，在自然环境下，它栖身于礁岩间的洞穴之中，这些古老的鱼类行动缓慢，但在必要时也可以爆发出强大的动力。生活在深海中，矛尾鱼的鳔已经失去功能，钙化的鳔被液体填充，不再有气体交换和控制密度的作用[6]，而正是在四亿多年前，腔棘鱼的远古祖先分化出另一支系，这一世系的鳔在演化中渐趋发达，最终彻底走上气体交换的道路，形成四足动物独有的呼吸器官——肺。

早期的肉鳍鱼具有发达的鳔，即可用以调节密度又可作为气体交换的场所，但在矛尾鱼身上，这个结构退化了

       矛尾鱼行踪隐秘，直到今天都相当神秘，然而它们却依然遭受着来自人类活动的威胁。虽然从远古一路走来，但矛尾鱼的种群数量不大，尤其是非洲矛尾鱼，可能只有230-650个个体，特殊的生殖方式使得它们生殖率低下，卵胎生也导致矛尾鱼的种群被局限在一处，一旦遭到过度的捕捞或栖息地破坏就可能难以恢复，而海洋中漂浮的垃圾更是雪上加霜，目前已经有了印尼矛尾鱼因为误食塑料袋而活活饿死的报道。在IUCN红色名录里，非洲矛尾鱼位列极危（CR），情况较好的印尼矛尾鱼则是易危（VU），而在管制国际贸易的CITES附录中，两种矛尾鱼更是直接被列入附录一，禁止一切国际贸易。矛尾鱼的稀少本身与人类无关，这是它们自身的生存策略所致，在一切正常的前提下，已经足够让它们带着腔棘鱼的血脉延续下去，但人类活动这一非自然因素的影响过于强大，如果不加重视，至少非洲矛尾鱼的灭绝并非难事。

非洲矛尾鱼（Latimeria chalumnae）是两种矛尾鱼中较大的一种，体长可达2米，放在历史上它也算是大型的腔棘鱼。

       两种矛尾鱼都是完全的现代物种，没有任何化石记录，它们是新生代唯二已知的腔棘鱼，跨越七千多万年的化石空缺与我们相会，而那七千万年历史中的腔棘鱼却不知所踪。这可能是因为浅海抬升为陆地的可能性较大，因此生活在浅水的腔棘鱼形成化石后比较容易被人类发现，但这样的腔棘鱼在白垩纪结束前已经灭绝，留下的都是些生活在深水的物种，而腔棘鱼本身又已经衰落，深水海床抬出水面和含有腔棘鱼化石这两个事件同时发生的几率太低，因此这些深水腔棘鱼的化石难以被我们发现。

水深187.4m深处一条印尼矛尾鱼正在游曳，它体长90厘米，属于较小的成体

       但即便是这样，在长达7000万年的化石空缺之下，也依然有残存的腔棘鱼在夹缝中奋力求生，四亿年来的风雨仿佛让它们陷入永恒。当我们首次在新生代辨识出这些早已灭绝的古老生物时，发现的不是一件具有“扩展年代”意义的化石，却是新鲜的个体，矛尾鱼以一种惊喜的方式向世界昭告它的存在——并且不是一种，而是两种，也许还有更多种。

岩缝中栖息的一条矛尾鱼

       矛尾鱼是一种封印在时间中的鱼，它的改变速率极其缓慢，以至于它们与亿万年前已经灭绝的腔棘鱼在形态上并无很大的差异。这些古老的鱼生活在昏暗的暮光区，并且似乎恐龙灭绝以来它们就一直居住在这里。千万年来的环境变化与灭绝事件重塑着地球上的一切，漫长的古近纪与新近纪送走了许多来自中生代的古老生物，但矛尾鱼却始终如一。然而这些时间之外的鱼又以其独特的速率缓慢改变着，在约4000-3000万年前的古近纪晚期，现存的两种矛尾鱼在演化上分道扬镳，扩散至远隔万里的大洋两岸。四千万年间沧海桑田，但矛尾鱼却始终如一，它们仿佛生活在一个平行的宇宙之中，不受演化规律的限制，潜行礁岩之下，见证历史轮回。

跨越时代的相会：非洲矛尾鱼与黄鳍锯鳞鱼，这是腔棘鱼与最进步的辐鳍鱼支系的碰面。图：All That's Interesting

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参考文献：

[1]SMITH, J. L. B. (1953). The Second Cœlacanth. Nature, 171(4342), 99–101. doi:10.1038/171099a0 

[2]Laurent Pouyaud,S Wirjoatmodjo,I Rachmatika, W Hadie et al.(1999). A new species of coelacanth. Evolution.

[3]Masamitsu Iwata, Yoshitaka Yabumoto, Toshiro Saruwatari, Yoshitaka Abe et al. (2019). Observation of the first juvenile Indonesian coelacanth Latimeria menadoensis from Indonesian waters with a comparion to embryos of Latimeria chalumnae.

[4]Kadarusman, Sugeha, H. Y., Pouyaud, L., Hocdé, R., Hismayasari, I. B., Gunaisah, E., … Paradis, E. (2020). A thirteen-million-year divergence between two lineages of Indonesian coelacanths. Scientific Reports, 10(1). doi:10.1038/s41598-019-57042-1

[5]Holder, M. T., Erdmann, M. V., Wilcox, T. P., Caldwell, R. L., & Hillis, D. M. (1999). Two living species of coelacanths? Proceedings of the National Academy of Sciences, 96(22), 12616–12620. doi:10.1073/pnas.96.22.12616

[6]Wen, W., Zhang, Q.−Y., Hu, S.−X., Benton, M.J., Zhou, C.−Y., Tao, X., Huang, J.−Y., and Chen, Z.−Q. 2013. Coelacanths from the Middle Triassic Luoping Biota, Yunnan, South China, with the earliest evidence of ovoviviparity. Acta Palaeontologica Polonica 58 (1): 175–193.​​​​